第4章

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频率依赖性的自然选择：蝴蝶的例子

在欺骗这一点上，捕食者和猎物之间存在频率依赖性的自然选择，大自然中例子比比皆是。比如对模型/模拟关系（model/mimic systems）来说，可以举蝴蝶（和蛇类）的例子：味道恶心和有毒的物种（模型）会进化出鲜艳的颜色来警告捕食者，而这样其实就对模仿者进行了自然选择：一些滋味美妙、完全无毒的物种会模仿这些模型的外观来达到保护自己的目的。在西非，有某种蝴蝶有毒且难吃，共有五种，且颜色有所区别，而且它们都生活在同一片森林里。然后有另外某种蝴蝶能够完整地模仿这种蝴蝶，模仿者的雌蝶能够产下五种卵，每种卵孵化后都能长得神似五种毒蝶的其中一种。

这种不同寻常的拟态很好地说明了频率依赖的自然选择。在这个例子里，一个物种美味无害，但是却能一个不落地模仿在颜色和花纹上各有区别的有毒物种。当这几种有毒蝴蝶和模仿者们都生活在同一片森林里时，每种模仿者在本物种间的数量比例会随着对应外观的有毒蝴蝶在群体内的数量比例变化而变化——这只能是频率依赖自然选择的结果，因为当某一形态的模仿者同它的模型相比数量变得过多时，模仿就会失去价值。如果所有的无毒蝴蝶看起来都一个样，那么捕食它们的鸟类就会很快地锁定这一形态，并且把它们吃个精光。

频率依赖的一个意义在于它极大地鼓励了创新。的确，在上述例子中，模仿者的数量越超过模型的数量，创新就越丰富，也就是说骗术越多，它们就越容易分化，这样能更好地避免被人识破。从定义上来说，每种新颖骗术在最开始都很罕见，因此获得了起始优势，而只有骗术推广开来发挥作用后，才能以此为基础发展出更新的骗术，而新一代的骗术又将重复一轮从少到多的过程。我们可以发现，模仿物种中非常容易产生出突破性的模仿形态，外观接近于原先模型之外的另一种模型，这样欺骗手段就翻倍了。

史诗级的协同进化角力

各种协同演化规律中描述得最为详尽的一条是育雏寄生（brood parasites）生物和弱势宿主之间的关系，特别是鸟类和蚂蚁的例子。让人吃惊的是，鸟类当中有1%的种类（通常是杜鹃和北美燕八哥，也包括鸭子的一种）完全依赖其他的鸟类来抚育幼雏。自然，这种角色分配对宿主鸟类来说几乎是完全没有好处的，它们除了要抚养自己的后代，还得养别人的孩子——更糟糕的是，有时养大的家伙全都不是自己的骨血。这一种宿主/寄生关系得到了额外仔细的研究，早在人类刚发明书面文字的约4000年前，印度就已经记录了这种现象，然后亚里士多德也对此进行了描述，而最近则是由一些设计得很高明的田野实验来研究这种关系。

欺骗者的第一步，是在受骗者的巢里产下一枚卵。那么自然此时会对受害者的识别力进行选择，即识别出那些看起来不对劲的鸟蛋并且把它们从巢里扒出去的能力。而这反过来选择了那些能产出拟态卵的育雏寄生者，即产下在花纹和颜色上都和寄生对象相似的蛋。有些寄生生物在好几种鸟儿的鸟巢里下蛋，并且每个蛋在颜色上和对方以假乱真。这时对于宿主来说，如果能够数一数鸟蛋的数量，抛弃鸟蛋数量过多的鸟巢，就能得到优势，这对于寄生幼鸟比宿主幼鸟先孵化的情况来说特别有意义：抛弃所有的鸟蛋意味着保证亲代投资的垄断，这样就不需要去抚育这一窝鱼目混珠的幼鸟，只要重新来一次就行。这反过来又选择了那些能够在偷偷下蛋的同时移除相应数量宿主鸟蛋的寄生者，它们通常会吃掉那些蛋，或者挪到远离鸟巢的地方以掩盖罪行。

一旦幼雏顺利孵出，自然选择就会给予那些鸟喙颜色同宿主幼雏相似的寄生者恩惠，因为成鸟会往颜色和自己相同的鸟嘴里塞更多的食物。从其他鸟类那里得来的证据显示，幼雏鸟嘴颜色越鲜艳，证明身体越健康，所以育雏寄生者的嘴巴也长得很鲜艳这点非常有意思。通过把继兄弟姐妹踢出巢穴，寄生幼崽独占了亲代投资，而又因为继父母会根据乞食声的大小来调整投喂量，所以单只的杜鹃雏鸟可能会进化到能模仿一整窝雏鸟啼叫音量的程度。在一个更古怪的例子里，日本某种寄生于穴巢鸟类的杜鹃的幼雏在内翼进化出了和宿主喉部颜色相近的花纹，所以在乞食的时候，寄生雏鸟只要张开翅膀，就能模仿三只嗷嗷待哺的雏鸟了。这真是一门把好处占尽的骗术。

另一个重要的选择因素是宿主在辨别自己后代时会犯的错误——即所谓的假阳性（false positive）——这是识别系统都会犯的错误（见第8章垃圾邮件和反垃圾）。对于弱识别的情况来说，由于宿主很少会拒绝属于自己的东西，所以经常被欺骗，并接纳燕八哥的幼雏。虽然强识别系统能减轻寄生带来的损失，但是也会给宿主带来成本，因为它会经常不小心抛弃自己的后代。苇莺的双亲能够识别自己的鸟蛋，然后抛弃那些在一定程度上不相似的蛋。如果这巢蛋的寄生率达到约30%，那么此时丢弃那些陌生的鸟蛋就具有进化上的意义；但是如果寄生率少于这个数，那么因此而毁掉自己的蛋就太亏了。当然，在英国，苇莺被寄生的概率只有6%，并且从不丢弃凭空增加的鸟蛋——除非它们刚好逮到一只杜鹃出现在附近（那么寄生概率就增加到了30%以上）。在一个种群中，如果寄生率从20%降到4%，那么相应地弃卵率也会降低1/3，但是这种行为通常是临时的，不会累积到基因里，所以苇莺经常根据育雏寄生的具体情况来调整抛弃比例。

要留意概率依赖性的作用，这一点很重要。在巢里所有的鸟蛋都是自己下的时候，进行识别会导致在一定程度上苇莺误损自己的鸟蛋——比如说，10%——而且基本不能得到太多好处。但是如果寄生率达到30%，它们损害到自己利益的概率就只有7%了，而如果识别能达到完美的准确率，它们就能完美地避免损失了（即有30%的概率养大别人的骨肉）。所以在低寄生率时不值得去识破骗子——只有在高概率的时候才应该采取防御措施。

在这里存在一个让人奇怪的地方，宿主鸟类一直没有进化出发现杜鹃雏鸟除了嘴部颜色和乞食声之外和自己的后代毫无相似之处的能力。从体型上说，杜鹃雏鸟通常比宿主鸟类大上6倍，甚至更巨大，所以养父母在喂食的时候不得不站在雏鸟的肩上。如果说能够识别个头上的不对劲并且采取一定措施就能带来好处的话，那为什么不管是哪种的鸟儿都不会这样做呢？这个谜团还没有完全解开，但是我们也得到了一些有趣的解释。特别是寄生雏鸟在继兄弟姐妹孵化前将它们全部拱出巢外这种情形，养父母根本没有办法进行任何识别。所以，如果第一只破壳而出的小鸟是亲生儿，然后父母们牢牢记住了对方的模样，那么之后就能一切顺利；但如果第一只破壳的是寄生雏儿，那么后果就很糟糕。一旦宿主认定寄生雏儿是亲生子女，之后等到它们看见自己亲骨肉的时候就会毫不迟疑地将它们杀死。更悲惨的是，养父母将来再也不能成功养育后代了，因为它们再也不认识自己真正的孩子。

从更普遍的意义上来说，寄生幼雏的一些特征在养父母的眼里更为讨喜。通常父母会更偏爱那些个头大的小鸟，因为个儿大意味着身体棒，亲代投资更物有所值。所以即使面对那些个头大到离谱却仍然传递着越大越好这样偏见的寄生幼雏，养父母也察觉不到哪里不对。而很多寄生幼雏还深谙会哭的孩子有奶吃的道理，进化出了比同巢幼鸟更响亮的乞食声，以至于养父母们更加难以拒绝。同样地，它们嘴巴的颜色也特别鲜亮。而这几种特征相对增大体积来说更容易实现。

至于宿主不进行幼雏识别还有另外一个解释，那就是害怕没有好果子吃。某几种的鸟类会做出“黑手党做派”的行为：杜鹃和燕八哥会把拒绝接受它们的蛋的鸟巢彻底摧毁，所以你要么忍气吞声接受一定的流氓寄养，要么就被整得非常惨——交点“保护费”总好过死全家。已有有力证据证明，忍受黑手党行为更能提高繁殖成功率，因为对着干的下场只能是巢倾蛋碎。

近期研究显示，育雏寄生也有点社会学习的味道。至少苇莺能够学习邻居苇莺欺负杜鹃玩具的行为（它们也不介意学习攻击一些无害的家伙，比如袭击胡萝卜）。苇莺会被附近的惨叫声吸引前去围观，如果看到杜鹃被欺凌的话，那么它们就能很快学会去袭击事先被科学家放在领地范围里的杜鹃玩具。这样的社会学习比起基因积累，能够更快地推广开对育雏寄生的防御手段。而育雏寄生者可能会进化出本地猛禽的外貌，以降低被潜在宿主袭击的可能性。

鸟类并不是唯一遭受育雏寄生的生物。蚂蚁为抚育数量庞大的幼蚁兢兢业业，在其他物种眼里简直是理想的保姆。有多少种蚂蚁，就有多少寄生于蚂蚁的社会寄生生物（每一种蚂蚁对应一万种的寄生生物）。尽管蚂蚁的巢穴守卫森严，但是寄生物总有千奇百怪的方法蒙混过关，通常的办法是山寨蚂蚁之间的交流系统。某种蝴蝶的毛毛虫会把自己卷成一个球，并释放出蚂蚁蛹的气味，通过这种方式混进蚂蚁的巢穴。当它们被搬运到蚂蚁的家里后，就会模仿蚁后的叫声，这种叫声能让蚁后得到优先的伙食和护卫。在食物短缺的时候，工蚁会用蚁蛹喂养这位冒牌蚁后，而巢穴收到侵袭时，也会抢在蚁蛹之前优先拯救“她”。有时真蚁后甚至会把这些毛毛虫视作正儿八经的敌手。这又是一个只赚不赔的骗子。此种行为见于好几十种的蝴蝶，它们这种寄生在蚂蚁巢穴的行为得到了科学家详尽的描述。

总的来说，一种骗术的出现会迎来相应的反骗术策略反击，这样就构成了持续几千万年的协同演化。对于不同的物种来说尤其如此，因为它们之间并不适用关联性（relatedness）原则。不过同一物种之间同样存在协同演化关系，比如说同一物种的两性。两性之间是部分合作及部分竞争的关系，道高一尺，魔高一丈，两者被纠缠在频率依赖的关系里，最终导致了彼此在数量上的平衡（见第5章）。

谎言可以是美丽的、复杂的、耐人寻味的，但是也能给予人无限的痛苦。若遭遇无情的欺骗，你会受到严重的伤害，而光是目睹其他物种被骗子害了就能令你备受煎熬。在牙买加，每年春天我都看见几双鸽子在我院子的大树上筑巢育子，我喜欢看这种鸟儿轻盈的姿态，并且祝福它们诸事顺利。但是从一开始，美洲黑杜鹃——一种体形巨大，浑身黢黑，面相不吉的鸟儿就在暗中窥伺它们的幼雏。它们6只或12只地结伴而来，叫声喧闹，行动迅速，密密麻麻地占满鸽子的领地，等待一击必中的机会。一只黑杜鹃发出了响亮的乳鸽乞食声——这种哀切的叫声往往属于察觉父母在旁的饥饿幼雏。此刻，即将受害的幼雏听到了黑杜鹃的乞食声，立刻跟着叫了起来，以压过想象中的兄弟姐妹的风头，但这样却暴露了自己的位置，黑杜鹃们（或恶棍帮成员之一）鱼贯而入，一口吞掉了这只小鸟和它的同巢手足。我的心都碎了，小小的受害者因为乞食的天性而丧失了性命。更令人心痛的是它沉默而无辜的手足，被一个笨蛋拖累而遭此劫难。我曾经一整晚地扔石子驱赶故技重施、盯上一窝幼鸟的黑杜鹃，而当黎明降临、我精疲力尽之后，它们做的第一件事就是立马将一窝雏鸟吞个精光。

智力与欺骗

欺骗能够促进智力的进步，进而识破骗术。在上述例子中，这样的智力表现为能辨别相似物体的能力，数数的能力，根据具体环境调整识别力的能力，以及类似于多重推理的能力：地面的蛋壳、蛋被毁了、巢被寄生了——推理出必须中断抚育的结论，诸如此类。而提高的智力又进一步选择了更为狡诈的骗术，反过来又选择了识破谎言的更高智能。简单来说，欺骗不断地选择受骗那一方更高的智力。因为需要去认识的对象是一个移动的靶子——骗术可不是乖乖站在原地等你发现的，它们总是在快速地进化——所以辨别能力也在不断更新。看穿谎言的能力需要特别的天赋，这种天赋必须要能够识别深藏的谎言，所以特别是对于高度社会化的物种来说，谎言才是促进智力发展的主要因素。

智力同样也助纣为虐。在行为欺骗（behavioral deception）中，智力能大大提升骗术的数量和质量，举个极端的例子，人类当中行为发育迟缓的个体最多能进行有限的行为欺骗，但是却不善于复杂的言语欺骗；反过来，高智力的个体在言语欺骗和行为欺骗上都能做得很出色。谎言同时促进了欺骗者和受骗者的智力，让它们更容易在自然选择中胜出，但是对后者的促进作用更为显著，举个例子，当飞蛾背上的花纹和树干越来越浑然一体时，自然并不要求飞蛾变得更聪明，但是却要求那些通过肉眼识别飞蛾的捕食者（比如鸟类和蜥蜴）提高识别能力。但是在行为欺骗中就不是这样了。

智力在欺骗中所扮演角色的重要性，可以在一项对猴子和猿大脑的研究中显现出来。新皮层（neocortex，或者所谓社会大脑）的面积——或者更准确说是和整个大脑相比的相对面积——同策略欺骗（tactical deception）的使用程度成正相关关系，这种类型的欺骗涵盖任何能有益于欺骗者本身的骗术。而新皮层的相对面积反过来又可以用来度量相对智力，特别是社会智力（social intelligence）。科学家通过搜罗大量描述猴子和猿类自然行为的已发表研究资料，整合巨大的欺骗资料库，然后他们又搜集了更大的未发表文章数据库。然后，他们又设法消除了实验组大小不同、物种研究深度、证据局限于猴子和猿类所造成的偏差。最后科学家们得出了一条有力的结论，即在猴子和猿类当中，智力越高，欺骗越容易出现，同时自欺也更容易出现。我们稍后会看到，在特定的年龄段，越聪明的人类小孩越经常撒谎。这一点的重要性怎么强调都不为过，因为我们通常认为高智商是和低自欺率挂钩的——或者至少聪明人是这么觉得的。如果事实刚好相反呢？至少我是这么认为的——越聪明的人总的来说比天赋平庸的人更爱撒谎，也更喜欢骗自己。

拟雌

你可能觉得男女有别是进化的铁律，但是也存在很多同物种间男扮女装的例子（或者扮成另外一种物种的雌性）。下面我们将会看到，被拟态的对象其实都是雌性。多种萤火虫能通过性别拟态来达到捕食其他萤火虫的目的。肉食的萤火虫雌虫会模仿其他种类萤火虫雌虫的闪光模式回应雄萤火虫发出的求偶闪光，但是这样做并非出于自己的“性趣”。然后傻兮兮的雄虫开心地飞过来，以为能把对方“吃干抹净”，实际上是自己变成了人家的美餐。性是一种强有力的驱动力，对于那些“真假不分性饥渴”的雄性来说尤其如此，而这就为欺骗的发展提供了肥沃的土地。

另一个例子是兰花，兰花种类中有整整1/3依靠欺骗来受粉——之所以说是欺骗，是因为它们从不回报授粉者，而只给对方营造一个投桃报李的幻觉。多数兰花能够模仿授粉昆虫爱吃的花蜜的味道吸引它们前来，而很小一部分（大约400种）兰花能从气味和外观两方面模仿授粉昆虫的雌性成体，以引发性兴奋雄虫进行拟交配（pseudo-copulation），兰花会刺激雄虫进入勃而不发的状态，然后雄虫饥渴地临幸一位又一位“美人”，实际上是一路在为对方义务传粉。识破了美人非“人”的雄虫并不会像在其他植物那儿吃到花蜜做报酬的雄虫那样立刻飞走，然后去到其他种类的花朵上碰运气，而是会飞到另一簇兰花上寻找真正的花蜜。所以拟雌的植物比起提供真花蜜的相近物种更容易实现远系繁殖（outbreed）——骗术给物种带来了附加益处。

自然选择似乎也一直青睐同物种内的拟雌（female mimics）雄性，这些雄性装扮成女儿身接近占据了繁殖领地的雄性，然后乘机给部分或全部真正雌性产下的卵授精，而那些以为自己当了爹的雄性却将这些受精卵视为己出仔细照料。有时威力巨大的自然选择会创造出先天性别错位的外观形态，这些家伙将终其一生招摇撞骗。经典的例子是蓝鳃太阳鱼（bluegill sunfish），一些异化的雄鱼进化出了完美模拟雌鱼形态和行为的本领，它们的体型只有占据繁殖领地的雄鱼的1/6，约等于一条雌鱼；这位“姑娘”专门物色占地雄鱼，在雄鱼游过来示好时回以秋波让对方喜出望外并绕着自己打转，所以当真正的雌鱼产卵后，跟在雄鱼旁边的娘娘腔就能趁机给鱼卵授精。而这时真雄鱼还做着左拥右抱的美梦呢，实际上温柔乡里有一位是和自己一样的汉子，而雌鱼对发生的事情基本上是心知肚明的。

这两种雄鱼形态上完全不同，而且不会发生互相转化，这种稳定的区别只能用这两种雄鱼的繁殖成功率长期内保持稳定来解释——也就是说，从整个进化史来看，欺骗者的基因传递率和受骗者不相上下——而这样的平分秋色反过来是通过概率依赖性自然选择得到进一步强化的，当拟雌雄性数量稀少的时候，它的繁殖成功率升高，当它数量变多时，骗术就不那么好使了。尚不清楚雌鱼偏好哪一种雄鱼，但是总的来说，物以稀为贵，也就是说雌鱼总会更青睐数量比较少的那一类。可能性别拟态最奇特的例子是一种寄生在散栖蜂身上的小型斑蝥。为了分散到不同的居住地上，它们会以100~2000只为单位聚集在一起，从体积、颜色、出现地点这三方面模仿宿主蜂的雌性个体，甚至会以群体为单位同时在树上移动，这样就形成了一种万花筒假象，无数只有正主百分之一大小不到的小虫子汇集成了一只大虫子。那么等雄峰过来和这只“大虫子”交配时，小小的斑蝥就趁机抱住对方大腿，随后扩散到各个蜂巢里去了。

假警报信号

很多物种都会发出警报信号，特别是鸟类。警报能告知其他个体（通常是亲属）附近天敌的存在。而警报无疑关系重大——由不得一丝一毫的错误，否则等待信号的人就会有危险。所以，真警报在进化的漫漫长途中会被模仿也就不足为奇了。在热带地区种类混杂的鸟群中，一些个体会在其他鸟儿准备享有刚抓来的肥美昆虫时报假警，有一半的概率那只鸟会吓得弃食而逃，但是有另一半的概率它并不会上当受骗——而当真警报响起时，它又会果断地飞走逃命。由此可见鸟儿已经进化出接近50%的虚警识别能力。

贼鸥能利用虚假警报来惊吓正在打架的孩子，把它们吓得四处逃窜，于是父母们成功阻止了家庭冲突的深化。雄燕子报虚警是为了在发现自己的配偶靠近另一只雄燕子时捍卫自己的夫权（parternity），吓得那对“狗男女”分飞躲藏。处于繁殖期并在其领地内孵育后代的雄燕，若在返巢时发现妻子不在家中，就很容易做出上述行为（因为雌燕子很爱出轨，威胁到丈夫传宗接代）。而非繁殖期的雄燕则不会这么做（它也不想老是上演“狼来了”）。羚羊也会使用这种伎俩，当雄羚羊同一头雌羚羊缠绵过一两天后，如果对方想稍微离开，它就会发出警告的叫声，仿佛在说不远处有狼，姑娘你最好待在我身旁。

伪装

因为伪装（camouflage）现象在自然界中实在是见怪不见，我们差点就把它忽视掉了。大多数的生物多多少少地进化出了保护色，但那些进化得和树根、树叶别无二致的虫子却是凤毛麟角。而在行为层面进行伪装的佼佼者非章鱼和乌贼莫属，它们值得我们进行特别说明。乌贼和章鱼滋味肥美，同时缺乏坚硬的保护外壳，自然被很多其他物种列入菜单，特别是多数鱼、哺乳动物和水禽类。它们唯一的自保手段（除了喷墨和咬人）是伪装，同时也进化出了一套让人惊奇的神经系统：每一种皮肤色都由独立的一个神经元支配，这样完全消除了突触延迟（synaptic delay），结果就是只消两秒左右章鱼就能近乎完美地融入背景颜色中。在进食的时候，这种动物会在各种背景里缓慢移动，通过调整皮肤颜色适应不同背景保持对外隐形——它们会逐一爬过沙子、泥地、珊瑚礁、岩石、海草床等地方。章鱼在需要适应身下背景颜色的时候看起来仿佛是在慢慢地打滚，而当它们要快速游动的时候，就会在形状、颜色、游动方式、速度这几点上模仿比目鱼，箭一般从海底掠过。

而处在巡航（觅食）时，章鱼又会采取一种独特的方式：每隔三分钟随机变换出多种伪装形态中的任一种，好像魔术师在洗牌一样。这样天敌就无法通过单一特定形态来锁定它们了，每当天敌发现了猎物，章鱼们又变换了一个全新的伪装。某种乌贼不但进化出了拟雌的本领，而且因为装得实在太像，有时候其他的拟雌乌贼都会靠过来求交往，这又是一种把好处占尽的骗术。

装死和濒死伪装

众所周知，从被发现的一瞬间到最后被吞下肚子，猎物都会设法使诈。我们来看看两例濒死欺骗。装死行为通常发生在猎物被捉住之后，通常认为这是为了避免天敌给予最后的必杀一击。鸟类装死的时候看起来了无生气，但实际上还保持着意识和清醒，唯一的生命特征就是它们仍然睁着的眼睛。当天敌松嘴的时候，小鸡会在第一时间逃之夭夭，但是被狐狸抓住的鸭子在狐狸松口后还会装一段时间的死，特别是有其他狐狸在场的时候。为此狐狸的对策就是在抓到猎物的时候马上处死其中几只，并咬断另外几只的半边翅膀。

在“我折翼了”的表演中，鸟儿通过假装受伤来引起巢穴附近捕食者的注意，它们会伸着一只“折断”的翅膀，脚步蹒跚地靠近捕食者，等对方扑过来就唰地飞个老远。捕食者越靠近鸟巢，这出戏就越惊心动魄。当巢穴受到威胁时，鸟类会上演各种各样的剧目。秧鸡是一种在地面筑巢的鸟类，会模仿老鼠快速地向自己巢穴反方向跑开，这时它们背部微微隆起，双翅微展下垂，活像一只光天化日被发现后逃窜的肥老鼠——一顿对很多哺乳动物和鸟类来说都容易抓到的美餐，但是一旦被攻击，这只“老鼠”就展翅冲天了。在其他时候，秧鸡会在芦苇丛里突然落下，像一块石头一样掉进水里，激起大大的水花，然后它一边在芦苇丛里移动一边发出很大的声音，仿佛是一只水面的青蛙。值得注意的是，秧鸡似乎在故意不经意地引起注意，因为一只静悄悄的青蛙可不是好青蛙，但是又要装作一副神不知鬼不觉的样子，所以它一边鬼鬼祟祟地潜行，一边又故意弄出很大的动静。

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